Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?1

Four chordate characters — dorsal hollow nerve cord, notochord, gill slits, and endostyle — are compared morphologically, molecularly, and functionally with similar structures in hemichordates to assess their putative homologies. The dorsal hollow nerve cord and enteropneust neurocord are probably homoplasies. The neurocord (= collar cord) may be an autapomorphy of Enteropneusta that innervates a unique pair of muscles, the perihemal coelomic muscles. Despite the apparent lack of organ-level homology, chordates and enteropneusts share a common pattern of neurulation that preserves a “contact innervation” between neuroand myo-epithelia, which may be the primitive deuterostome pattern of neuromuscular innervation. The chordate notochord and hemichordate stomochord are probably homoplasies. Other potential notochord antecedents in hemichordates are examined, but no clear homolog is identified. The comparative morphology of notochords suggests that the “stack-of-coins” developmental stage, retained into adulthood only by cephalochordates, is the plesiomorphic notochord form. Hemichordate and chordate gill slits are probably homologs, but only at the level of simple ciliated circular or oval pores, lacking a skeleton, as occur in adults of Cephalodiscus spp., developmentally in some enteropneusts, and in many urochordates. Functional morphology, I125-binding experiments, and genetic data suggest that endostylar function may reside in the entire pharyngeal lining of Enteropneusta and is not restricted to a specialized midline structure as in chordates. A cladistic analysis of Deuterostomia, based partly on homologs discussed in this paper, indicates a sister-taxon relationship between Urochordata and Vertebrata, with Cephalochordata as the plesiomorphic clade. Résumé : Nous comparons quatre caractères des chordés — la corde nerveuse dorsale creuse, la notochorde, les fentes branchiales, l’endostyle — des points de vue morphologique, moléculaire et fonctionnel aux structures similaires chez les hémichordés afin d’évaluer les homologies putatives. La corde nerveuse dorsale creuse et la neurocorde des entéropneustes sont probablement des homoplasies. La neurocorde (= corde du collier) peut être une autapomorphie des entéropneustes qui innerve une paire spéciale de muscles, les muscles du coelome périhémal. Malgré l’absence apparente d’homologies entre les organes, les chordés et les entéropneustes possèdent en commun un même système de neurulation qui conserve une « innervation par contact » entre les épithéliums nerveux et musculaires, ce qui peut être un arrangement primitif de l’innervation neuromusculaire chez les deutérostomiens. La notochorde des chordés et la stomochorde des hémichordés sont probablement des homoplasies. Nous avons examiné d’autres antécédents potentiels de la notochorde chez les hémichordés, sans toutefois trouver d’homologie claire. La morphologie comparée des notochordes laisse croire que le stade de développement « en empilement de pièces de monnaie », retenu à l’état adulte seulement chez les céphalochordés, est l’état plésiomorphe de la notochorde. Les fentes branchiales des hémichordés et des chordés sont probablement homologues, mais seulement au stade de simples pores ciliés de forme ronde ou ovale et dépourvus de squelette que l’on retrouve chez les adultes de Cepahalodiscus spp. et au cours du développement chez quelques entéropneustes et plusieurs urochordés. La morphologie fonctionnelle, les expériences de liaison d’I125 et les données génétiques laissent croire que la fonction d’endostyle peut être dévolue à tout le tissu qui tapisse le pharynx chez les entéropneustes, plutôt qu’être restreinte à une structure spécialisée de la ligne médiane comme chez les chordés. Une analyse cladistique des deutérostomiens, basée en partie sur les homologies discutées dans notre travail, indique que les urochordés et les vertébrés sont des taxons-soeurs et que les céphalochordés sont le clade plésiomorphe